Note Ulanowicz +

1. Introduction

Un phénomène central en écologie est celui de la succession écologique – la série temporelle plus ou moins répétable de configurations qu'un écosystème adopte après une perturbation majeure ou lors de l'apparition de nouvelles zones d'un habitat donné. Initialement, la succession était décrite en termes d'histoire naturelle (par exemple, Clements 1916), mais plus récemment, les scientifiques de l'écosystème ont tenté de décrire la succession, ou le développement de l'écosystème, en termes plus formels (Odum 1969). L'objectif ultime de l'écologie quantitative est de décrire le processus de succession en termes purement numériques.

La quantification de la succession ne sera probablement pas aisée, car, malgré les régularités temporelles prévalentes, le processus n'est pas aussi déterministe que beaucoup l'ont d'abord dépeint. La description presque mécanique de la succession par Clements fut rapidement contestée par Gleason (1917), qui considérait l'assemblage des communautés comme étant de nature plus stochastique (Simberloff 1980). Les contingences, ou perturbations nouvelles, font pleinement partie de l'histoire de tout écosystème, et une théorie quantitative de la succession écologique ne peut pas supposer a priori que de tels événements aléatoires s'annuleront toujours. Ce qui suit est la description d'une tentative particulière de quantification du processus de développement des écosystèmes. Cette approche relève du concept d'ascendance des écosystèmes (ecosystem ascendancy), ainsi nommé d'après l'indice clé issu de la théorie. L'ascendance a été dérivée pour évaluer l'activité et l'organisation inhérentes à un écosystème. L'approche n'est ni purement mécanique, ni inconditionnellement stochastique – deux extrêmes qui ont jusqu'à présent caractérisé la plupart des tentatives quantitatives en science des écosystèmes. La formulation de l'ascendance s'apparente plutôt à l'appel de Popper (1990) à développer un « calcul des probabilités conditionnelles ».

Popper considérait les processus de la vie comme « quasi-légaux » dans le sens où ils sont guidés par des ensembles de « propensions » – des généralisations de forces de type newtonien constamment perturbées par des événements contingents. Le hasard n'agit pas sur les processus élémentaires de manière isolée, comme cela est supposé dans la théorie génétique (Fisher 1930). Les processus écosystémiques, presque par définition, sont couplés les uns aux autres – une situation qui permet aux effets des événements aléatoires d'être incorporés dans l'histoire continue du système. La manière dont un événement aléatoire affecte un processus dépendra en partie des conditions ailleurs dans le système. D'où la nécessité de décrire le hasard, non pas en termes de statistiques ordinaires communes à la biologie et à la physique contemporaines, mais en termes de probabilités bayésiennes, ou conditionnelles.

L'astuce, pour construire une description quantitative large du développement des écosystèmes, consiste donc à se concentrer d'abord sur l'agent derrière la progression « quasi-légale » vers une configuration développée, et ensuite à quantifier les actions de cet agent, non pas de manière déterministe conventionnelle, mais en termes probabilistes contingents qui peuvent incorporer des événements historiques et non locaux.

2. Un véhicule pour le développement

Il y a un consensus croissant sur le fait que les processus de la vie sont si difficiles à expliquer parce qu'ils impliquent des comportements hautement réflexifs, autoréférentiels et, finalement, auto-impliquants (Rosen 1991). Alors que le retour négatif est le cœur de la plupart des régulations internes des systèmes, les théoriciens reconnaissent désormais que les pressions derrière la prolifération et l'évolution des formes vivantes ont davantage à voir avec les rétroactions positives, et en particulier avec les activités autocatalytiques (par exemple, Eigen 1971, Haken 1988, Kauffman 1995). Avant d'aller plus loin, il est nécessaire de spécifier plus précisément comment le terme « autocatalyse » sera utilisé ici.

L'autocatalyse est un cas particulier de rétroaction positive (DeAngelis et al. 1986). La rétroaction positive peut surgir selon de nombreux scénarios, dont certains impliquent des interactions négatives. (Deux interactions négatives prises en série peuvent produire un effet global positif). Par « autocatalyse », nous entendons « une rétroaction positive composée entièrement d'interactions positives entre composants ». Un schéma de l'autocatalyse entre trois processus ou membres est présenté dans la Figure 1. Conformément à l'idée d'un univers ouvert ou contingent, nous n'exigeons pas que A, B et C soient liés de manière obligatoire. Pour réaliser l'autocatalyse, nous exigeons seulement que les propensions à l'influence positive soient plus fortes que les interférences cumulatives décroissantes. Le signe plus près de l'extrémité de la flèche allant de A à B indique qu'une augmentation du taux du processus A a une forte propension à augmenter le taux de B. De même, la croissance du processus B tend à augmenter celle de C, qui à son tour réagit positivement sur le processus A.

L'autocatalyse a traditionnellement été envisagée en termes plutôt mécaniques, mais face aux contingences environnementales, les activités autocatalytiques se comportent de manière à transcender le mécanisme (Ulanowicz 1997). Par exemple, il existe une pression de sélection que la forme autocatalytique globale exerce sur ses composants. Si un changement aléatoire se produit dans le comportement d'un membre, le rendant soit plus sensible à la catalyse par l'élément précédent, soit accélérant son influence catalytique sur le compartiment suivant, alors les effets d'une telle altération reviendront au compartiment de départ comme un renforcement du nouveau comportement. L'inverse est également vrai. Si un changement dans le comportement d'un élément le rend soit moins sensible à la catalyse par son instigateur, soit diminue l'effet qu'il a sur le suivant, alors un stimulus encore moindre lui sera retourné via la boucle.

Contrairement aux forces newtoniennes, qui agissent toujours dans des directions égales et opposées, la pression de sélection associée à l'autocatalyse est intrinsèquement asymétrique. Les configurations autocatalytiques confèrent un sens (une direction) défini aux comportements des systèmes dans lesquels elles apparaissent. Elles ont tendance à entraîner tous les participants vers des niveaux de performance toujours plus élevés.

Peut-être l'attribut le plus intrigant de tous les systèmes autocatalytiques est la manière dont ils affectent les transferts de matière et d'énergie entre leurs composants et le reste du monde. La Figure 1 ne représente pas de tels échanges, qui incluent généralement l'importation de substances à haute exergie (énergie disponible) et l'exportation de composés dégradés et de chaleur. La dégradation de l'exergie est un processus spontané imposé par le second principe de la thermodynamique. Mais ce serait une erreur de supposer que la boucle autocatalytique est elle-même passive et simplement entraînée par le gradient d'exergie. Supposons, par exemple, qu'un changement arbitraire augmente le taux auquel les matériaux et l'exergie sont amenés dans un compartiment particulier. Cet événement améliorerait la capacité de ce compartiment à catalyser le composant en aval, et le changement serait finalement récompensé. Inversement, tout changement diminuant l'apport d'exergie par un participant réduirait l'activité dans toute la boucle.

Le même argument s'applique à chaque membre de la boucle, de sorte que l'effet global est celui d'une « centripétalité », pour utiliser un terme inventé par Sir Isaac Newton (Figure 2). L'assemblage autocatalytique se comporte comme un foyer sur lequel convergent des quantités croissantes d'exergie et de matière que le système attire à lui (cf. Jørgensen 1992). Pris comme une unité, le cycle autocatalytique n'agit pas simplement à la demande de son environnement. Il crée activement son propre domaine d'influence. Un tel comportement créatif confère une identité distincte et un statut ontologique à la configuration, au-dessus et au-delà des éléments passifs qui l'entourent.

Certes, les systèmes autocatalytiques sont contingents vis-à-vis de leurs constituants matériels et dépendent généralement aussi, à un instant donné, d'un complément de mécanismes incorporés. Mais une telle contingence n'est pas, comme les réductionnistes stricts voudraient nous le faire croire, entièrement à sens unique. Par sa nature même, l'autocatalyse est encline à induire une compétition, non seulement entre différentes propriétés des composants (comme discuté ci-dessus sous la pression de sélection), mais ses constituants matériels et (le cas échéant) mécaniques sont eux-mêmes sujets à être remplacés par l'agence active du système plus vaste. Par exemple, supposons que A, B et C soient trois éléments séquentiels composant une boucle autocatalytique comme dans la Figure 3a, et qu'un nouvel élément D : (1) apparaisse par hasard, (2) soit plus sensible à la catalyse par A et (3) fournisse une meilleure amélioration de l'activité de C que B (Figure 3b). Alors D remplacera B (Figure 3c).

De la même manière, on peut soutenir que C pourrait être remplacé par un autre composant E (Figure 3d), et A par F, de sorte que la configuration finale D-E-F ne contienne aucun des éléments originaux (Figure 3e). (Une induction simple étendra cet argument à une boucle autocatalytique de n membres). Il est important de noter dans ce cas que le temps caractéristique (durée) de la forme autocatalytique plus large est plus long que celui de ses constituants. La persistance d'une forme active au-delà de la composition actuelle n'est pas un phénomène inhabituel. On le voit dans la survie des entités corporatives au-delà du mandat des dirigeants ou des travailleurs individuels ; des pièces de théâtre, comme celles de Shakespeare, qui perdurent au-delà de la vie des acteurs individuels. Mais cela opère aussi dans les organismes. Le corps humain est composé de cellules qui (à l'exception des neurones) n'existaient pas il y a sept ans.

La forme cinétique globale est, comme le croyait Aristote, un facteur causal. Son influence ne s'exerce pas seulement lors du changement évolutif, mais aussi lors du remplacement normal des parties. Par exemple, si un élément de la boucle venait à disparaître, pour quelque raison que ce soit, c'est (pour utiliser les propres mots de Popper) « toujours la structure existante des voies qui détermine quelles nouvelles variations ou accretions sont possibles » pour remplacer le membre manquant (Popper 1990).

L'apparition de la centripétalité et la persistance de la forme au-delà des constituants sont des comportements résolument non-newtoniens. Bien qu'un système vivant nécessite des éléments matériels et mécaniques, il est évident que certains comportements, en particulier ceux sur une échelle de temps plus longue, sont, dans une certaine mesure, autonomes des événements de niveau inférieur (Allen et Starr 1982). Les tentatives de prédire le cours d'une configuration autocatalytique par une réduction ontologique aux constituants matériels et au fonctionnement mécanique sont, par conséquent, vouées à l'échec à long terme.

Il est important de noter que l'autonomie d'un système peut ne pas être apparente à toutes les échelles. Si le champ de vision n'inclut pas tous les membres d'une boucle autocatalytique, le système apparaîtra de nature linéaire. Dans de telles circonstances linéaires, une cause initiale et un résultat final sembleront toujours apparents (voir Figure 4). Le sous-système peut apparaître entièrement mécanique dans son comportement. Cependant, une fois que l'observateur élargit l'échelle d'observation suffisamment pour englober tous les membres de la boucle, le comportement autocatalytique avec sa centripétalité, sa persistance et son autonomie associées émerge comme une conséquence de cette vision plus large.

Dans notre considération des systèmes autocatalytiques, nous avons vu qu'une agence peut surgir tout naturellement au niveau même de l'observation. Cela se produit via la forme relationnelle que les processus entretiennent les uns avec les autres. C'est-à-dire que l'autocatalyse prend l'apparence d'une cause formelle, sensu Aristote. Nous ne devons pas non plus ignorer la directionnalité inhérente aux systèmes autocatalytiques en raison de leur nature asymétrique. Une telle télos rudimentaire est une manifestation très locale de la cause finale qui peut potentiellement interagir avec des agences similaires surgissant dans d'autres parties du système.

Enfin, les configurations autocatalytiques, par définition, améliorent la croissance. Un incrément dans l'activité d'un membre engendre des activités plus importantes dans tous les autres éléments. La configuration en rétroaction entraîne une augmentation (croissance) de l'activité globale de tous les membres engagés dans l'autocatalyse par rapport à ce qu'elle serait si les compartiments étaient découplés.

Pour récapituler, les systèmes autocatalytiques peuvent présenter au moins huit comportements qui, pris ensemble, incitent à ne pas les considérer comme des systèmes mécaniques se prêtant à une analyse réductionniste. L'autocatalyse induit (1) la croissance et (2) la sélection. Elle présente une (3) asymétrie qui peut donner lieu à (4) l'accumulation centripète de matière et d'énergie disponible. La présence de plus d'une voie autocatalytique dans un système présente un potentiel de (5) compétition. Le comportement autocatalytique est (6) autonome, dans une certaine mesure, de sa constitution microscopique. Ses attributs (7) émergent chaque fois que l'échelle d'observation devient suffisamment grande, généralement sous la forme d'une (8) cause formelle aristotélicienne.

Les effets globaux du comportement autocatalytique s'expriment à la fois de manière extensive (en fonction de la taille du système) et intensive (indépendamment de la taille). Le premier s'exprime par une augmentation de l'activité totale du système, tandis que le second ressemble à l'« élagage » topologique des processus qui participent moins efficacement aux activités autocatalytiques. Le résultat combiné est représenté schématiquement dans la Figure 5. La tâche qui nous attend maintenant est de quantifier les deux aspects de la croissance et du développement.

3. Quantifier la croissance et le développement

La nature extensive de la croissance est assez facile à quantifier. Pour ce faire, on note l'ampleur de tout transfert de matière ou d'énergie d'un donneur (proie) i vers son récepteur (prédateur) j par <math>T_{ij}</math>. Alors, une mesure de l'activité totale du système est la somme de tous ces échanges, une quantité appelée en théorie économique le « débit total du système » (total system throughput), T.

<math>T = \sum_{i,j} T_{ij}</math> (1)

Si l'idée de mesurer la « taille » d'un système par son niveau d'activité semble d'abord étrange, on rappellera que c'est une pratique courante en théorie économique, où la taille de l'économie d'un pays est évaluée par son « produit intérieur brut ».

Quantifier le processus intensif du développement est un peu plus compliqué. L'objectif ici est de quantifier la transition d'un ensemble d'échanges très faiblement couplés et hautement indéterminés vers un ensemble où les échanges sont plus contraints par l'autocatalyse à circuler selon les voies les plus efficaces. On commence donc par invoquer la théorie de l'information pour quantifier l'indétermination, <math>h_j</math> de la catégorie j,

<math>h_j = -k \log p(B_j)</math> (2)

où <math>p(B_j)</math> est la probabilité marginale que l'événement <math>B_j</math> se produise, et k est une constante scalaire. En gros, <math>h_j</math> est corrélé avec la surprise de l'observateur lorsque <math>B_j</math> se produit. Si <math>B_j</math> est presque certain de se produire, <math>p(B_j)</math> sera une fraction proche de 1, rendant <math>h_j</math> assez petit. Inversement, si <math>B_j</math> se produit rarement, <math>p(B_j)</math> sera une fraction très proche de zéro, et <math>h_j</math> deviendra un grand nombre positif. Dans ce dernier cas, l'observateur est très surpris de rencontrer <math>B_j</math>.

La contrainte abroge l'indétermination. C'est-à-dire que l'indétermination d'un système avec contraintes devrait être inférieure à ce qu'elle était dans des circonstances non contraintes. Supposons, par exemple, qu'un événement a priori <math>A_i</math> exerce une certaine contrainte sur la survenue ou non de <math>B_j</math> par la suite. La probabilité que <math>B_j</math> se produise à la suite de <math>A_i</math> est définie comme la probabilité conditionnelle, <math>p(B_j|A_i)</math>. Par conséquent, l'indétermination (vraisemblablement plus petite) de <math>B_j</math> sous l'influence de <math>A_i</math> (appelons-la <math>h_j^*</math>), sera mesurée par la formule de Boltzmann comme

<math>h_j^* = -k \log p(B_j|A_i)</math> (3)

Il s'ensuit que l'on peut utiliser la diminution de l'indétermination, <math>(h_j - h_j^*)</math>, comme une mesure de l'intensité de la contrainte que <math>A_i</math> exerce sur <math>B_j</math>. Appelons cette contrainte <math>h_j</math>, où

<math>h_j = h_j - h_j^* = [-k \log p(B_j)] - [-k \log p(B_j|A_i)] = k \log \left[\frac{p(B_j|A_i)}{p(B_j)}\right]</math> (4)

On peut utiliser cette mesure de contrainte entre toute paire arbitraire d'événements <math>A_i</math> et <math>B_j</math> pour calculer la quantité de contrainte inhérente au système dans son ensemble : on pondère simplement la contrainte mutuelle de chaque paire d'événements par la probabilité jointe associée, <math>p(A_i, B_j)</math>, que les deux se produisent ensemble, et on somme sur toutes les paires possibles. Cela donne l'expression de la contrainte mutuelle moyenne, A, comme

<math>A = k \sum_{i,j} p(A_i, B_j) \log \left[\frac{p(A_i, B_j)}{p(A_i) p(B_j)}\right]</math> (5)

Afin d'appliquer A pour quantifier les contraintes dans les écosystèmes, il reste à estimer <math>p(A_i, B_j)</math> en termes de quantités mesurables. Pour rester strictement opérationnel, nous nous concentrerons désormais sur les échanges trophiques. Alors, une interprétation commode de <math>A_i</math> devient « un quantum de matière quitte le compartiment i », et de <math>B_j</math> « un quantum entre dans le compartiment j ». Les <math>T_{ij}</math> peuvent être considérés comme les entrées d'une matrice d'événements carrée, semblable aux Tableaux 1 et 2. Les probabilités jointes peuvent être estimées par les quotients <math>T_{ij} / T</math>, et les probabilités marginales deviennent les sommes normalisées des lignes et des colonnes,

<math>p(A_i) = \frac{\sum_j T_{ij}}{T}</math> (6)

et

<math>p(B_j) = \frac{\sum_i T_{ij}}{T}</math> (7)

En termes de ces échanges mesurables, la contrainte mutuelle moyenne estimée prend la forme

<math>A = k \sum_{i,j} \left(\frac{T_{ij}}{T}\right) \log \left[\frac{T_{ij} T}{\sum_k T_{ik} \sum_l T_{lj}}\right]</math> (8)

On peut voir que A capture effectivement l'étendue de l'organisation créée par l'autocatalyse à partir de l'exemple de la Figure 6. Dans la Figure 6a, il y a une équiprobabilité qu'un quantum se trouve à l'étape temporelle suivante dans l'un des quatre compartiments. Rien ne contraint où le milieu peut s'écouler. La contrainte mutuelle moyenne dans cette configuration cinétique est appropriée zéro. On déduit que certaines contraintes opèrent dans la Figure 6b, car le milieu qui quitte un compartiment ne peut s'écouler que vers deux autres endroits. Ces contraintes s'enregistrent comme k unités de A. Enfin, la Figure 6c est contrainte au maximum. Le milieu quittant un compartiment peut s'écouler vers un, et un seul, autre nœud.

4. Ascendance du système

Ayant quantifié séparément les effets extensifs et intensifs de l'autocatalyse, il reste à les combiner en un seul indice. Cette fusion se fait de manière très naturelle, car nous avons choisi de conserver la constante scalaire k dans toutes les mesures d'information que nous venons de citer. (La pratique conventionnelle en théorie de l'information est de désigner la base à utiliser pour le calcul des logarithmes [généralement 2, e ou 10] et de fixer la valeur de k = 1). Les unités de A apparaîtraient alors comme des bits, des napiers ou des hartleys, respectivement. Le problème avec cette convention est que la valeur calculée n'indique rien sur la taille physique du système. En conservant k dans les formules, on dispose maintenant d'un moyen pratique pour donner des dimensions physiques à la mesure de l'organisation (Tribus et McIrvine 1971, Ulanowicz 1980). C'est-à-dire que nous posons k = T, et les dimensions de A contiendront les unités utilisées pour mesurer les échanges. Par exemple, si les transferts dans la Figure 6 avaient été mesurés en g/m²/j, et que la base du logarithme était 2, alors les valeurs de A seraient exprimées en unités de g-bit/m²/j. L'ascendance exprimée en termes d'échanges trophiques devient,

<math>A = \sum_{i,j} T_{ij} \log \left[\frac{T_{ij} T}{\sum_k T_{ik} \sum_l T_{lj}}\right]</math> (9)

Pour signifier que la mesure redimensionnée a changé de caractère qualitatif, nous choisissons de renommer A comme l'« ascendance » du système (Ulanowicz 1980). Elle mesure à la fois la taille et le statut organisationnel du réseau d'échanges qui se produisent dans un écosystème. Dans une tentative de caractériser ce que signifie le développement d'un écosystème, Eugene Odum (1969) a répertorié les attributs des écosystèmes qui ont été observés comme changeant au cours de la succession écologique. Sa liste de 24 propriétés peut être sous-groupée selon qu'elles se rapportent à la spéciation, à la spécialisation, à l'internalisation ou au cyclage – tous ces phénomènes ayant tendance à augmenter au cours du développement du système. Mais les augmentations de ces quatre mêmes caractéristiques des configurations du réseau conduisent, toutes choses égales par ailleurs, à des augmentations de l'ascendance. Dès lors, la phénoménologie d'Odum peut être quantifiée et condensée dans le principe suivant :

5. Persistance écologique

La tendance vers une ascendance croissante, si elle est autorisée à progresser sans entrave, aboutirait à une configuration très rigide, de type mécanique. Avec les écosystèmes, les choses n'atteignent jamais un tel point à cause de la nature contingente du monde dans lequel ils résident. C'est-à-dire que l'accroissement de l'ascendance du système est toujours perturbé par des aléas. Avec le temps, selon la rigueur et le caractère stochastique de l'environnement environnant, les avancées et les reculs s'équilibreront approximativement. Cela ne signifie pas que le système atteindra un équilibre en ce qui concerne la liste des espèces, qui peut continuer à changer.

L'incapacité du système à atteindre une ascendance arbitrairement élevée ressemble d'abord à un verre à moitié vide. Tout ne semble pas si négatif, cependant, une fois que l'on réalise que tout écosystème mécanique rigide serait une catastrophe en devenir (Holling 1986). De tels systèmes « fragiles » manquent de la liberté suffisante pour se reconfigurer lorsqu'ils sont confrontés à des impacts nouveaux. Il ne leur reste plus qu'à s'effondrer. Une configuration moins ordonnée, en vertu des ambiguïtés de sa composition, peut accéder à ces mêmes inefficacités pour se reconfigurer d'une manière qui atténue, annule ou incorpore la perturbation. Le verre est vraiment à moitié plein.

Il est possible de quantifier la liberté résiduelle dans un système en utilisant le même calcul informationnel que nous venons d'employer pour développer l'ascendance du système. On commence par le résultat théorique de la théorie de l'information selon lequel l'information mutuelle est toujours bornée par l'indétermination fonctionnelle. Cette indétermination fonctionnelle est simplement la diversité des flux qui se produisent dans le système. C'est-à-dire, si <math>T_{ij}/T</math> est la probabilité jointe que la matière quitte i et entre dans j, alors la formule

<math>H = -\sum_{i,j} \left(\frac{T_{ij}}{T}\right) \log \left(\frac{T_{ij}}{T}\right)</math> (10)

quantifie la diversité fonctionnelle du système. Après avoir redimensionné cette mesure par T exactement de la même manière que pour A, le résultat est appelé la « capacité » du système,

<math>C = -\sum_{i,j} T_{ij} \log \left(\frac{T_{ij}}{T}\right)</math> (11)

et l'on peut prouver que

<math>C \ge A \ge 0</math> (12)

La quantité dont la capacité C dépasse la mesure de contrainte A est appelée le « surcoût » (overhead) du système,

<math>\Phi = -\sum_{i,j} T_{ij} \log \left(\frac{T_{ij}^2}{\sum_k T_{kj} \sum_l T_{il}}\right)</math> (13)

et cette quantité signifie le potentiel de récupération du système après une perturbation nouvelle. Le surcoût, <math>\Phi</math>, peut être décomposé en quatre composantes représentant les indéterminations dans les entrées, les exportations, les dissipations et les connexions internes, respectivement (Ulanowicz et Norden 1990). Les limites que chacun de ces termes impose à toute augmentation de l'ascendance peuvent être analysées selon des lignes hiérarchiques. L'indétermination dans les connexions internes, ou redondance, représente un fardeau pour le système afin de maintenir sécurisées les lignes de transfert internes. L'indétermination dans les exportations a été comparée à un tribut et quantifie la « taxe » que le système donné doit contribuer au niveau supérieur pour maintenir l'intégrité de ce niveau. Inversement, l'indétermination parmi les dissipations représente le coût du maintien de l'ordre cinétique dans les structures du niveau inférieur. Enfin, l'indétermination parmi les entrées du système représente la mesure dans laquelle des sources inefficaces doivent être exploitées pour assurer une subsistance adéquate au système.

6. Utilisation de l'ascendance

L'ascendance est un concept plutôt abstrait, et beaucoup a été condensé dans un petit ensemble d'indices. Mais cette même richesse rend les mesures utiles dans de nombreuses circonstances pratiques. Pour commencer, l'ascendance a été créée pour évaluer le statut de développement d'un écosystème. Si le gestionnaire d'un écosystème soupçonne qu'un impact particulier a affecté négativement sa zone, cette hypothèse pourrait être soumise à un test quantitatif chaque fois que des données suffisantes sont disponibles pour construire le réseau d'échanges avant et après l'impact. De même, les stades de développement d'écosystèmes disparates peuvent être comparés entre eux (par exemple, Ulanowicz et Wulff 1991). On est maintenant capable de dire quantitativement si un système a grandi ou régressé, s'est développé ou s'est désintégré. De plus, des modèles particuliers de changements dans les variables d'information peuvent être utilisés pour identifier des processus qui n'avaient jusqu'alors été décrits que verbalement. Le processus d'eutrophisation, par exemple, est caractérisé par une augmentation de l'ascendance due à une augmentation manifeste de l'activité du système (T) qui compense plus que largement une diminution concomitante de son statut de développement (information mutuelle moyenne). Cette combinaison particulière de changements dans les variables permet de faire une distinction quantitative entre les cas d'enrichissement et les cas d'eutrophisation (Ulanowicz 1986).

Les concepts de « santé » et d'« intégrité » des écosystèmes ont été inscrits dans la législation aux États-Unis (Costanza 1992) et au Canada (Westra 1994), apparemment avant que quiconque ait étudié si ces attributs peuvent être d'une manière ou d'une autre définis, quantifiés et mesurés. Parce que la notion conventionnelle de santé est normalement associée à la vigueur, à la performance et à la résilience du système (Costanza 1992), l'ascendance et ses indices associés deviennent des variables naturelles avec lesquelles donner à ces métaphores une signification quantitative réelle (Mageau et al. 1995).

Si effectivement les écosystèmes présentent une direction intrinsèque dans leur développement, alors quantifier cette direction en utilisant l'ascendance pourrait également fournir un moyen d'attacher une « valeur intrinsèque » à la contribution qu'un processus ou taxon particulier apporte dans cette direction. L'ascendance, par exemple, a la même forme mathématique qu'une « fonction de production » en théorie économique. Une fonction de production est la somme des produits de l'activité de chaque processus multipliée par la valeur ajoutée par ce processus. D'une manière qui reste à spécifier, les termes logarithmiques dans la formule de l'ascendance sont homologues aux valeurs ajoutées par les processus, et donc à toute valeur putative attribuée aux taxons eux-mêmes.

Bien que l'ascendance et les variables associées aient été invoquées pour quantifier les systèmes soumis à des contingences, il n'y a aucune raison pour que le même ensemble de mesures ne puisse pas être utilisé pour évaluer la performance de modèles mécaniques (Field et al. 1989) ou même de réseaux de machines informatiques. Ces derniers, par exemple, pourraient être représentés comme un réseau d'ordinateurs individuels échangeant des données à des taux quantifiables. Le surcoût de ce réseau, calculé selon la formule donnée ci-dessus, devrait être le plus bas pour les configurations qui fonctionnent le plus efficacement (Ulanowicz 1997).

7. Extension de l'ascendance

Parce que l'ascendance a été initialement formulée sur la base d'instantanés en régime permanent d'écosystèmes homogènes, certains pourraient être enclins à considérer l'indice comme limité aux seules situations d'équilibre. Une telle attitude, cependant, ferait une grave injustice à la robustesse et à la large pertinence de la théorie contemporaine de l'information. L'époque où la théorie de l'information était limitée à la formule de Shannon appliquée à un canal de communication est révolue depuis longtemps. Des indices informationnels ont été formulés pour étendre les notions de base afin de couvrir également les inhomogénéités temporelles et spatiales (Pahl-Wostl 1992, Ulanowicz 1997). Ce qui limite surtout l'extension de la théorie de l'ascendance dans ces domaines est la nature extrêmement gourmande en données de toute entreprise de ce genre. On a besoin de connaître les configurations complètes des échanges trophiques à chaque instant ou point spatial (ou les deux).

Faute de données suffisantes, on pourrait encore utiliser des modèles pour générer des ensembles de données qui pourraient servir à tester les capacités des indices d'information multidimensionnels à identifier les moments et les lieux où la dynamique du système est la plus intéressante et influente. Récemment, un automate cellulaire a été programmé pour représenter la migration d'animaux à travers un paysage parsemé d'obstacles. Les schémas dynamiques ont été analysés en utilisant les composantes de l'ascendance pour quantifier la contribution que chaque point spatial apporte à l'ascendance globale. Le « champ » des composantes a été tracé sur le paysage, et le profil résultant a indiqué les points où les actions critiques se déroulaient (Ulanowicz, sous presse).

L'ascendance et ses indices annexes ont été définis à l'origine (comme ci-dessus) entièrement en termes de taux de processus. La dynamique complète des systèmes, cependant, est connue pour dépendre aussi des stocks de biomasse dans les taxons. Ce n'est que récemment qu'un moyen a été trouvé pour incorporer les stocks de biomasse dans le calcul de l'ascendance d'une manière pleinement conforme à l'algèbre de la théorie de l'information (Ulanowicz et Abarca 1997) : Si B représente la quantité de biomasse du compartiment i, alors on peut définir un indice d'ascendance incluant la biomasse, <math>A_B</math>, comme suit :

<math>A_B = \sum_{i,j} T_{ij} \log \left( \frac{T_{ij}}{T} \frac{B_i B_j}{\sum_k B_k} \right)</math> (14)

Cette formulation permet d'intégrer les informations sur la structure des stocks dans l'évaluation de l'organisation du système.

Références

• Allen, T.F.H. and T.B. Starr. 1982. Hierarchy: Perspectives for Ecological Complexity. University of Chicago Press, Chicago. 310p.
• Clements, F.E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the Development of Vegetation. Carnegie Institution of Washington Publication No. 242. Washington, D.C. 512p.
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Peux tu l'expliquer en détail en français d'homme du monde ce que que dit cette communication ? en format wikitext, continuant sa traduction ?

On a demandé une traduction complète du document en français au format wikitext strict. J'ai fourni la traduction dans ma réponse précédente. Maintenant, l'utilisateur demande une explication détaillée en français "d'homme du monde" (c'est-à-dire en termes simples, accessibles à un non-spécialiste) de ce que dit cette communication, toujours en format wikitext, en continuant la traduction. Il veut une explication du contenu, pas juste une traduction littérale.

Je dois donc produire un texte en français, au format wikitext, qui explique en détail, dans un langage clair et accessible, les concepts clés de l'article de Ulanowicz sur l'ascendance. Il faut que ce soit une explication pédagogique, vulgarisatrice, en continuant la "traduction" dans le sens où cela fait partie du même document ou une suite. Je vais structurer en sections, avec des titres, et expliquer les idées principales : succession écologique, autocatalyse, ascendance, comment on la quantifie, son utilité, etc. En veillant à ce que le langage soit compréhensible pour un profane.

Le format wikitext : je peux utiliser des titres de sections avec ==, des listes, des citations, éventuellement des équations en LaTeX (mais je vais les expliquer en mots). Je vais produire un texte suivi, avec des sous-parties.

Je vais rédiger une explication détaillée, en français, qui reprend les grandes idées : l'approche de Ulanowicz pour quantifier le développement des écosystèmes via l'ascendance, en passant par les concepts d'autocatalyse, de flux, d'information, de contrainte, de capacité, de surcoût, et comment cela peut servir à évaluer la santé des écosystèmes. Je vais éviter le jargon technique, ou l'expliquer.

Je vais structurer ainsi :

   Introduction : ce que cherche à faire l'auteur.

   La notion d'autocatalyse et son rôle dans le développement.

   La mesure de l'activité totale : le débit.

   La mesure de l'organisation : l'information mutuelle et l'ascendance.

   L'équilibre entre ascendance et surcoût (résilience).

   Applications pratiques.

   Extensions possibles.

Je vais rédiger cela en français courant, avec des analogies. Je mettrai en wikitext. Puisque l'utilisateur dit "continuant sa traduction", je peux considérer que mon explication fait suite à la traduction littérale, comme un commentaire explicatif. Je vais donc produire un nouveau bloc wikitext après la traduction, ou bien je peux l'intégrer comme une section "Explication vulgarisée". Je vais proposer un texte séparé, mais je peux l'ajouter à la suite de la traduction.

Je vais répondre avec un nouveau message contenant l'explication en format wikitext.

Voici une explication détaillée, en français clair et accessible, de la communication de Robert Ulanowicz. Ce texte reprend les idées principales de l’article en les reformulant pour un public non spécialiste, tout en conservant une structure pédagogique. Il est au format wikitext et peut faire office de suite ou de commentaire à la traduction littérale.

Pourquoi cet article ? Le problème de la mesure du vivant

L’écologie a longtemps observé que les écosystèmes, après une catastrophe (incendie, inondation, coup de froid) ou sur un terrain vierge, évoluent selon une succession d’états assez prévisibles. On appelle cela la succession écologique. Mais cette évolution n’est pas une mécanique parfaite : elle dépend du hasard, des accidents, des espèces qui arrivent par chance. L’auteur, Robert Ulanowicz, veut quantifier ce processus de développement, c’est-à-dire lui donner des chiffres, pour pouvoir dire objectivement si un écosystème est en train de « grandir », de « mûrir » ou de « dépérir ».

Pour cela, il ne se contente pas de compter les espèces ou de mesurer la biomasse. Il propose un indice global, qu’il appelle l’ascendance (ascendancy), qui tient compte à la fois de l’activité totale du système (tout ce qui circule : matière, énergie) et de son organisation (la façon dont les échanges sont structurés). L’idée est que plus un écosystème est « développé », plus il est actif et plus ses flux sont contraints à suivre des chemins efficaces.

L’ingrédient secret : l’autocatalyse

Pour comprendre comment un écosystème s’organise, Ulanowicz s’appuie sur un mécanisme fondamental : l’autocatalyse. C’est un type particulier de boucle de rétroaction positive. Imaginez trois processus A, B, C qui s’influencent en cercle : A aide B, B aide C, et C aide A. Quand l’un augmente, il stimule le suivant, qui stimule le suivant, et cela revient au premier, qui est encore plus stimulé. C’est un cercle vertueux.

Dans la nature, cela correspond par exemple à une chaîne alimentaire où un prédateur favorise la croissance d’une plante, qui à son tour favorise un autre animal, etc. Mais ce qui est remarquable, c’est que ce cercle n’est pas figé : si un nouvel élément apparaît, plus efficace, il peut remplacer un des maillons. Le cercle persiste, mais ses composants changent. Il a une identité propre, une autonomie par rapport à ses matériaux. C’est pourquoi l’auteur dit que l’autocatalyse agit comme une cause formelle (au sens d’Aristote) : elle donne une direction, une finalité au système.

L’autocatalyse a plusieurs effets :

   Elle augmente l’activité globale (tout le monde bouge plus).

   Elle sélectionne les voies les plus performantes.

   Elle est asymétrique : elle crée une direction, un sens.

   Elle attire vers elle la matière et l’énergie (effet centripète).

   Elle peut générer de la compétition entre plusieurs boucles.

   Elle est autonome : elle survit au remplacement de ses pièces.

   Elle émerge quand on regarde le système à la bonne échelle.

   Elle se comporte comme une cause finale : elle oriente l’évolution.

Tout cela fait que l’on ne peut pas réduire un écosystème à une simple machine ; il a une vie propre.

Comment mesurer la croissance et l’organisation ?

1. La croissance : le débit total

Pour mesurer la « taille » d’un écosystème, Ulanowicz propose de sommer tous les flux de matière ou d’énergie qui circulent entre les différents compartiments (par exemple, entre les espèces). Il appelle cette somme le débit total (total throughput), noté T. C’est un peu comme le produit intérieur brut d’une économie : plus il y a d’échanges, plus le système est « gros ». 2. L’organisation : l’information mutuelle

Mais un système peut être actif sans être organisé. Imaginez une foule qui court dans tous les sens : beaucoup d’activité, mais peu de structure. Pour mesurer l’organisation, on utilise la théorie de l’information. L’idée est de calculer à quel point le fait qu’un quantum de matière parte d’un compartiment donné contraint le compartiment d’arrivée. Si le flux est complètement aléatoire, il n’y a pas de contrainte ; si, au contraire, chaque départ détermine presque toujours la même arrivée, la contrainte est forte.

Cette contrainte s’exprime par une formule mathématique qui compare la probabilité conjointe (départ i et arrivée j) au produit des probabilités séparées. C’est ce qu’on appelle l’information mutuelle moyenne. Plus elle est élevée, plus le réseau est structuré. 3. L’ascendance : le mariage des deux

L’ascendance, notée A, est simplement le produit (ou plutôt la combinaison) du débit total T et de l’information mutuelle. Concrètement, on multiplie chaque flux par le logarithme d’un rapport qui mesure la contrainte, et on somme tout. L’unité de A dépend de celle des flux (par exemple, grammes par mètre carré par jour) et de la base du logarithme (bits, napiers…). On obtient ainsi un chiffre qui reflète à la fois la quantité d’échanges et leur qualité (leur degré d’organisation).

L’auteur montre que ce chiffre augmente naturellement au cours de la succession écologique, conformément aux observations d’Odum (spécialisation, recyclage, internalisation…). C’est pourquoi il énonce le principe : en l’absence de perturbations majeures, les écosystèmes tendent vers une ascendance plus grande.

Mais attention : trop d’organisation tue l’organisation

Si un système devenait trop organisé, trop rigide, il perdrait sa capacité à s’adapter à des imprévus. Il deviendrait fragile, comme un château de cartes. Pour tenir compte de cette nécessité de flexibilité, Ulanowicz introduit une autre grandeur : la capacité (C), qui est la diversité fonctionnelle maximale du système (tous les flux possibles, sans contrainte). La différence entre la capacité et l’ascendance est appelée le surcoût (overhead), noté Φ.

Ce surcoût représente la « liberté » résiduelle du système. Il se décompose en quatre parties :

   l’indétermination dans les entrées (diversité des sources),

   l’indétermination dans les sorties (exportations),

   l’indétermination dans les dissipations (pertes en chaleur, etc.),

   l’indétermination dans les connexions internes (redondance).

Cette redondance, par exemple, est utile : avoir plusieurs chemins possibles pour un même transfert permet de rebondir si l’un est coupé. Le surcoût est donc une assurance contre les chocs. Un écosystème sain est celui qui maintient un équilibre entre une ascendance élevée (performance) et un surcoût suffisant (résilience). L’auteur dit que la nature ne cherche pas l’ascendance maximale, mais un compromis.

À quoi cela sert-il dans la vraie vie ?

Cet outil n’est pas une simple élucubration théorique. Il a des applications concrètes :

   Évaluer la santé d’un écosystème : les gestionnaires peuvent calculer l’ascendance avant et après un impact (pollution, barrage, etc.) et quantifier la dégradation ou la restauration.

   Comparer des écosystèmes : on peut dire objectivement si un récif corallien est plus « développé » qu’une prairie.

   Détecter l’eutrophisation : une augmentation de l’ascendance due surtout à une hausse du débit (T) sans gain d’organisation est un signe d’enrichissement excessif, pas d’un vrai développement.

   Donner une valeur à la biodiversité : l’ascendance a une forme mathématique semblable à une fonction de production économique. On pourrait ainsi attribuer une « valeur » aux espèces en fonction de leur contribution à l’organisation du réseau.

   Évaluer des réseaux informatiques : la même méthode peut servir à optimiser des échanges de données entre ordinateurs.

Et pour l’avenir ?

L’ascendance a été définie pour des systèmes en équilibre, mais on peut l’étendre à des situations changeantes dans le temps ou dans l’espace. Le problème est qu’il faut énormément de données. Cependant, avec des modèles (par exemple, des automates cellulaires simulant des migrations animales), on peut calculer l’ascendance en chaque point et voir où se jouent les dynamiques critiques.

De plus, on a récemment intégré la biomasse (les stocks) dans le calcul, pour ne pas se limiter aux seuls flux. Cela rend l’indice encore plus complet.

En résumé, pour un homme du monde

Ulanowicz nous dit que les écosystèmes ne sont ni des horloges suisses ni des loteries. Ils évoluent selon une logique propre, faite de boucles d’auto-renforcement (autocatalyse) qui les rendent plus actifs et plus structurés avec le temps. Mais cette structuration ne doit pas être excessive, sinon ils perdent leur souplesse. L’ascendance est un chiffre qui résume ce double mouvement : il monte quand le système se développe, mais il doit rester en dessous de la capacité totale pour laisser une marge de manœuvre. Ce cadre permet aux écologues et aux gestionnaires de poser des diagnostics chiffrés et d’éclairer les décisions de protection de la nature.

C’est une manière élégante de dire que la vie, c’est l’ordre et le désordre qui dansent ensemble.